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学习（learning）作为一个情愫和领略的见地，是指获取新的领略、学问、行径、技艺、价值不雅、气派和偏好的经过。传统上咱们认为，学习是具有高档领略功能的生物体才具备的材干。关联词，学习的界限在那儿？它到底是若何发生的？有些相关者认为，咱们能学习，可能是因为每一个单独的细胞齐能“学习”。
“单细胞学习”这个见地最早出现于 20 世纪中世，还是面世就饱受争议。在千里寂了几十年后，最近，这个问题又从头获取了相关东说念主员的关注。相关东说念主员但愿能弄明白，在有脑和无脑的情况下，领略齐是如何形成的。
01
充满争议的早期相关
1960 年，比阿特丽斯·盖尔伯（Beatrice Gelber） 在亚利桑那州的图森市开设了一家名为基础健康相关所（Basic Health Research Institute）的机构。当地的报纸采访了盖尔伯，将她描绘为“护理的情愫学家”，并报说念了她所作念的相关——这相关连她我方齐以为有些离经叛说念。
盖尔伯提到，几年前她在一种叫作草履虫（ Paramecium aurelia）的原机动物中发现了一种出东说念主预想的行径。她认为，这种单细胞生物也具有学习材干，而学习材干并不仅限于哺乳动物或鸟类这样的高等物种。她告诉记者，科学家们“一初始齐认为我疯了，但面前，他们也以为这有点羡慕。”
盖尔伯的学术生存初始得并不算早，直到她的三个孩子齐长大成东说念主，她才竟然初始科学相关。在印第安纳大学读博的时候，她对草履虫昭着复杂的行径产生了意思，并初始尝试西席这些带着纤毛的单细胞生物，让它们将刺激与奖励关系起来，就像巴甫洛夫西席狗将铃声与食品关系起来。
她将草履虫培养物放在显微镜载玻片的一滩液体上，插入一根涂有细菌的金属丝（细菌等于草履虫的好吃食品），固然这些草履虫刚初始会有些抑制，但它们很快就向金属丝游去。
经过几次测验，盖尔伯发现，将莫得任何细菌的金属丝放入液体，也会激励讨论的觅食行径。
△ 情愫学家比阿特丽斯·盖尔伯在 20 世纪五六十年代进行了一系列实验，以测试草履虫的盼愿学习
在她的主要测验（第一排）中，她发现，一初始草履虫（绿色）忽略了浸入显微镜载玻片的金属丝，但当她将金属丝涂上草履虫爱吃的细菌（红色）时，它们游了曩昔。经过几次这样的西席后，她将金属丝放回液体中，发现这些原机动物仍然会游过来，这标明它们已经学会了将金属丝与食品关系起来。
为了摒除其他解释，盖尔伯作念了一些对照实验：在一个对照组中，她在西席时间莫得提供金属丝或任何食品（底行）；在另一双照组中，她西席时间放入了裸线而不是细菌掩盖的线（中间一排）。她总结说念，两个适度组中齐莫得出现学习行径。
盖尔伯的一部分品评者认为，盖尔伯的实验未能灵验摒除其他身分，比如细菌引起的液体变化。另一些相关东说念主员认为，盖尔伯的实验从生理学角度来说等于不着实的。在这些相关者看来，这样一个浅近的有机体根柢就不可能有学习行径。
在盖尔伯看来，她的实验标明草履虫不错通过学习将金属丝与食品关系起来，也等于所谓的诱骗性学习（associative learning）。这个看法挑战了许多科学家的已有领略，因为大家闲居认为，只消具有核心神经系统的、高度进化的多细胞动物才不错“学习”。
关联词，盖尔伯的相关收尾却意味着学习过火他领略经过所需的生物机制可能不单存在于动物大脑神经元的流通中，还存在于单个细胞自己。
在 1962 年的一篇论文中，盖尔伯推测说念：“可能编码新反应的生化经过和细胞生理经过在这些门中是一语气的，因此原机动物和哺乳动物才会这样相似。”（注：草履虫和哺乳动物分别属于动物界下的原机动物门和脊索动物门。）
她的论断在科学界引起了争论。一些相关者以为这种想法很专门想，但也有好多品评者认为她的实验在适度变量上是有问题的：她莫得摒除一些更浅近的原因，比如趋向性（tropism）——这是生物体对于像金属丝或食品这类刺激的基本自觉反应。
更有品评者认为，她笼统了咱们和原机动物之间的原有界限。草履虫相关者 多纳尔·詹森（Donal Jensen）于1957年在 《科学（Science）》上撰文称：“盖尔伯将高等生物才有的见地（强化和接近反应）和情景（食品呈现）玩遽然用在原机动物上，我以为这样的用法高估了这种人命体的嗅觉材干和通顺材干。”
到 1991 年盖尔伯示寂时，她的使命险些已经淡出东说念主们的视线；在 1980 年至 2020 年间的学术论文中搜索她的名字，收尾险些为零——既莫得她参与写稿的文章，也莫得东说念主援用她的论文。
关联词面前，在她初始实验的 70 年后，哈佛大学的一组相关东说念主员认为她的想法值得“回复”。哈佛领略神经科学家山姆·格什曼（Sam Gershman）近期在 eLife 上与共事合营发表了一篇综述，转头了盖尔伯的使命。在格什曼看来，盖尔伯的使命确乎触碰到了一些点——她的想法和现代相关者对于“单个神经元信息存储”的看法有一些相似之处。
格什曼说，除了相关单细胞生物体学习材干的实验外，相关多细胞生物体的实验也得到了一些根据，这些根据共同标明，至少有些类型的挂牵是不错被编码存储在细胞里面的变化中的，举例，一些挂牵能影响表不雅遗传 DNA 的修饰，或在某种进程上编削基因调控荟萃。固然一些草履虫生物学家依旧不如何信赖单细胞生物不错学习，但格什曼但愿相关者不错掀开想路，找出一些通用限定，能解释动物界复杂行径的产生表情，最终匡助咱们更好地领略“学习”和“挂牵”。
感恩02
单细胞学习的根据
东说念主们对单细胞学习这件事充满疑虑，亦然因为实验考证并不浅近。若何筹算一个合理的实验，才能分辨不同原因对收尾的影响，这是个长久存在的老浩劫问题。
对于盖尔伯的实验来说，关节就在于如何证明草履虫的行径编削（游向金属丝）是因为它们将刺激与奖励关系了起来，而不是因为它们本能地反馈了细菌和金属丝所开释的化学信号或其他信号。
据格什曼说，盖尔伯的反对者也作念了一些实验，以证明盖尔伯的实验是不可重复的，但这些反对实验自己也存在着一些问题。固然盖尔伯已经很仔细地作念了一些对照实验，用以加强她的实验论断，但批判者们依旧不为所动，因为“单细胞生物不具备学习材干”已经是树大根深的不雅念了。
喇叭纤虫的行径递进相宜模式
履行上，在盖尔伯初始相关草履虫的几十年前，就有东说念主发现了原机动物会“学习”。好意思国动物学家赫伯特·斯宾塞·詹宁斯（Herbert Spencer Jennings，1868-1947）曾相关过另一种原机动物——喇叭虫（Stentor roeseli），一种单细胞喇叭形纤毛虫。
詹宁斯使用胭脂红染料作为刺激物，发现喇叭虫在反复讲和刺激后会有不同的反应，这证实它们在某种进程上是在从曩昔的教授中学习。和盖尔伯的遭受一样，他的发现也在 20 世纪中世受到品评，并被认为是不可重复的。哈佛医学院系统生物学家杰里米·古纳瓦德纳（Jeremy Gunawardena）对此颠倒狼狈，因为詹宁斯的品评者在重复他的使命时，以致用的齐不是团结种纤毛虫。
古纳瓦德纳恰是格什曼综述的合著者。与格什曼一样，他也对单细胞生物学习很成心思，因为它颠覆了科学家们对学习等复杂行径的已有领略。为了探索这些想法，他的团队入辖下手复制了詹宁斯的实验。
古纳瓦德纳组取舍使用比胭脂红染料刺激效果更好的聚苯乙烯。他们用一根针头将聚苯乙烯颗粒运送到载玻片上，随后，载玻片上千里积的喇叭虫阐述出了各式侧目行径，举例弯身秘籍、蜷成一团或满盈游开。
相关东说念主员发现，正如詹宁斯所描绘的那样，这些细胞似乎阐述出了一种行径上的递进——起初的反应没那么剧烈，可能仅仅轻轻波折，但当刺激再次袭来时，它们就会获胜游走或减弱。固然这种秘籍行径并不像巴甫洛夫在狗身上不雅察到的诱骗性学习那么复杂，但相关收尾确乎标明，喇叭虫不错根据以往的教授诊治自身的反应。2019 年，古纳瓦德纳将这些论断发表在 《现代生物学（Current Biology）》杂志上。
此时回头再看，詹宁斯当年的论断也许并莫得错。
继赫伯特·斯宾塞·詹宁斯在 20 世纪初进行的实验之后，哈佛医学院的相关东说念主员最近在原机动物喇叭虫身上不雅测到了一种可称为“行径递进”（behavioral hierarchy）的相宜模式。
他们每隔几分钟就向载玻片上千里积的喇叭虫放射一束束聚苯乙烯颗粒，刺激载玻片上的细胞（见[1]）。正如 Jennings 纪录的那样，他们发现，喇叭虫的行径会根据之前发生的事情而变化。最先，它的反应是弯身远隔聚苯乙烯颗粒 （见[2]）或挥动纤毛（见[3]）。但过了片刻，它们采选了更夸张的作念法——减弱（见[4]），或干脆游走（见[5]）。相关东说念主员在他们的论文中称，这一系列行径固然不算是复杂的学习体式，但能标明喇叭虫在作念决定时确乎会参考以前的教授。
多头绒泡菌的民风性学习
还有一种单细胞黏菌——多头绒泡菌（Physarum polycephalum）——似乎也有浅近学习的材干。
这是一种特殊的单细胞生物，不错包含多个细胞核。法国生物学家奥黛丽·杜苏图尔（Audrey Dussutour）在她 2017 年的文章《雀斑（ Le Blob）》中，将多头绒泡菌行为领略“非神经生物”复杂行径的模子。
几年前，她的团队发现这种黏菌阐述出一种非盼愿学习的材干，即“民风性学习”（habituation）——生物体民风于某种刺激后就不再对其作念出反应。拿多细胞生物的例子来解释，就像一只老鼠，一初始会被出乎预感的巨响吓到，跟着听到的次数越多，对相同声息的反应会越来越小。
沙巴体育彩票软件下载杜苏图尔的相关小组发现，若是将奎宁和咖啡因放在多头绒泡菌和食品之间的桥梁上，多头绒泡菌会迟缓民风这两种化合物——而平时它们齐是躲着这些化合物的。
杜苏图尔说，这种黏菌初始会在涂有刺激物的桥上探索很万古辰，但一朝它们初始相宜，它们似乎就不再提神之前一直想躲开的那些刺激。与多细胞动物中的民风性学习行径相似，若是这些黏菌一语气几天莫得遇到这些化合物，它们就会“复原”对这些化合物的厌恶。
对此，团队还作念了概括的适度实验，以证明这种民风的产生仅针对这些化合物，而不是因为黏菌的嗅觉系统超负荷从而变成了倦怠反应。
法国国度科学相关中心的相关东说念主员进行的实验标明，多头绒泡菌（一种不错通过特地其体魄旯旮来迁徙的单细胞黏菌）阐述出一种称为“民风性学习”的学习模式。
这是一种基础的非诱骗性学习（non-associative learning）。将黏菌（黄色）和食品（白色）分别放在两个盘子上，然后在中间用桥流通，黏菌闲居会往桥上助长（见[1]）。
若是将桥涂满黏菌不可爱的物资，举例奎宁（紫色），不错大大减少黏菌在桥上的迁徙（见[2]）。关联词，在一语气几天讲和涂有奎宁的桥梁后，黏菌就民风了，然后会像往常一样助长，险些不受影响 (见[3])。
这种行径的编削并不是长久性的——若是黏菌再次遇到正常的桥梁 (见[4])，它就会忘了它之前形成的民风，随后在遇到另一座奎宁掩盖的桥梁时从头阐述出厌恶行径 (见[5])。
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从一些相关（包括上述两个）不错看出，东说念主们对非神经的领略行径的看法正在编削。
杜苏图尔说：“十年前，你不会在 eLife 和《现代生物学》上看到对于单细胞生物学习的论文。面前，大家迟缓初始感意思了。” 格什曼则但愿以后会有更多这方面的相关，而他我方的实验室则已经将草履虫实验列上日程。
不外，并不是通盘东说念主齐认为这个课题值得相关。一些生物学家依然将原机动物视为一种刺激反应装配——“可能看起来不错作念出复杂行径，但履行上背后仅仅浅近的机械逻辑，而对这方面的相关已经跨越了一个世纪”。
反对的声息还不啻这些。好意思国佛蒙特大学的生物学家和草履虫巨匠朱迪想·范·霍滕（Judith Van Houten）最近写信给格什曼和他的共事，说她发现 Gelber 的实验是有漏洞的，而那些对于诱骗性学习的论断与现存科学对这种原机动物的领略也不符。
“对于草履虫的通盘行径相关齐必须基于对其生理学的既定了解，而面前已有的这些了解不是一朝一夕形成的，齐是基于来自寰宇各地的长久的概括的相关”。
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寻找细胞内的挂牵机制
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学习闲居需要以某种体式来存储环境信息，因此格什曼等相关东说念主员但愿鼓励的一个主见等于寻找单个细胞中可能形成挂牵的机制——包括在液体中游动的单细胞生物，也包括多细胞动物中的单个细胞。古纳瓦德纳说，将两者归为一类并不是离奇乖癖， “好多机制齐是通用的。”
以草履虫为例，在受到特定刺激时，草履虫会产生钙基动作电位，而且它们还具有 GABA 受体。GABA 是一种多细胞动物身上被深刻相关过的神经递质，因此草履虫在科学界闲居被称为“会游水的神经元”。
古纳瓦德纳认为，“若是咱们有幸找到了单细胞生物体中的机制，那么相同的机制可能在多细胞生物体中也会存在。” 古纳瓦德纳补充说，他的实验室也经营在分离的哺乳动物细胞上进行行径相宜和民风性学习的实验。
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上文提到的通用的细胞内信息存储机制，要紧候选者等于RNA。RNA 参与了生物体的所有这个词人命周期，源远流长地产生，受到各式各样的修饰。
这个想法发源于 20 世纪 60 年代，其时的一位生物学家詹姆斯·麦康奈尔（James McConnell，1925-1990）宣称他不错从一只扁形虫身上索要 RNA 分子并将其注入另一只扁形虫，从而在扁形虫之间回荡挂牵。
不外和之前提到的几个相关一样，科学界的大多半东说念主齐认为这项相关不可重复，是以很快就从主流视线中消除了。面前为止，对这一想法的探索主要荟萃在浅近的多细胞生物中。
来自普林斯顿大学的科琳·墨菲（Coleen Murphy）小组也在 RNA 这个主见探索，他们取舍了绚烂隐杆线虫（C. elegans）作为相关对象。这种线虫在讲和过危急细菌后能学会遁藏环境中的讨论细菌。
墨菲团队于 2020 年底在 bioRxiv 上发表了他们的预印本相关：把讲和过特定细菌的线虫捣烂后，与莫得遇到过这些细菌的线虫放在所有这个词，后者能学会遁藏这些特定的细菌。相关东说念主员发现了对信息回荡来说至关紧迫的轻细颗粒，其中似乎含有 RNA，不外数目太少，还不够拿来测序。
△ 绚烂隐杆线虫（C. elegans）
来自加州大学洛杉矶分校大卫·格兰兹曼（David Glanzman）团队 2018 的相关收尾标明，在加州海兔（Aplysia californica）这种海螺身上，RNA 至少捎带了某些体式的挂牵。
他们从两组海螺的神经细胞中索要 RNA，一组继承过电击（实验组），一组未被电击过（对照组），再分别注入未经电击的海螺体内；接受实验组 RNA 打针后的海螺，就像也被电击过一样，行径阐述更为严慎，况兼在被轻敲后出现了更长的谢却行径。
格兰兹曼推测，那些索要出的 RNA可能引导受体海螺 DNA 的表不雅遗传发生了变化，从而编削了动物的行径，完毕了挂牵的回荡。他坦言，当年可能绝大多半共事齐会以为这“极不可能”。不外，面前已经有极少相关发现脊椎动物在各式学习经过中 DNA 甲基化或组卵白修饰的模式齐发生了变化。仅仅，神经科学家闲居认为这些表不雅遗传变化旨在缓助挂牵的形成，而不是存储这些挂牵自己。
多头绒泡菌的相关者杜苏图尔（Dussutour）但愿将这些想法讹诈到单细胞生物的相关中去。他们面前正在与分子生物学家合营，望望“RNA 机制”这个说法是否不错解释多头绒泡菌民风化学习的道理。
开云棋牌其他相关东说念主员也在探究别的假说，看从物理层面编削细胞结构是否会促进单细胞挂牵的形成。举例编削细胞骨架，编削细胞内卵白质的酶促磷酸化和去磷酸化轮回。2021 年，有德国相关东说念主员论述称，多头绒泡菌可能会用其自身的细胞格式来存储先前食品的位置信息。
硬件解释
皇冠线上博彩平台除了用“硬件变化”来解释单细胞的学习机制，学界也有东说念主在相关“软件变化”。塔夫茨大学的再生和发育生物学家迈克尔·莱文（Michael Levin）一直在相关适度单个细胞基因抒发的基因调控荟萃。
他和共事探索了这些调控荟萃如安在不依赖物理变化的情况下编削自身对某些刺激的反应——这就像筹备机，在纪录一段笔墨信息输入时，也不需要在物理层面编削硬件。
打个比喻，在最浅近的荟萃中，假定基因的激活/失活是与其他基因的交互所导致的，或者是由外部环境刺激所导致的，那么荟萃中基因确现时现象就取决于迄今发生的通盘交互和外界刺激输入，由此就产生了挂牵。这意味着此类荟萃大概通过西席来学习“什么和什么是关系联的” ，并编削畴昔的行径。
“不是因为咱们编削了基因 A 和 基因 B 之间的关系，而是细胞所履历的一切编削了所有这个词系统的牢固现象，同期编削了它以后头对这些刺激的反应表情。” 莱文说。“这与东说念主们的固有领略有些不同。”
为什么要相关单细胞学习？
相关单细胞内信息存储机制的道理不单在于其自己。
一些神经科学家以致认为，这种机制以致不错对更传统的对于东说念主类挂牵和学习的多细胞表面进行补充。格什曼说，“多年来，东说念主们一直衔恨咱们面前对大脑挂牵的领略还远远不够。”面前最主流的表面是突触可塑性表面，即认为挂牵存储在神经元之间的流通中，而学习则源自这些流通相对强度的变化。
但许多学者齐认为突触可塑性表面并不可充明白释现实数据。至于新建议的细胞内信息存储机制是不是能弥补这一不及，面前还不了了。但它们正在促使相关东说念主员从头想考传统的领略表面。
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界说的界限之争
尽管科学家们认为单细胞生物相关与多细胞生物相关之间的重复部分很有价值，但他们同期承认，学习，作为一种领略经过，和其他领略经过相分辨的界限在那儿，还莫得深信的谜底。
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杜苏图尔认为，若是在描绘单细胞的复杂行径时，不去借用传统行径相关中使用的术语，可能就会少好多争议。毕竟，动物的学习行径和单细胞的“学习”是否等效，还有待考证。
“当咱们将‘学习’这个词用在单细胞生物上时，有东说念主会感到不适。” 杜苏图尔还提到了另一个相似的案例：在植物鸿沟内磋磨神经科学——植物是否能阐述出雷同于动物的领略，东说念主们一直争论不断。她本东说念主则很乐意将她在多头绒泡菌中不雅察到的气候称为“相宜”而不是“学习”，因为在她看来，要点并不是如何将这些行径归类，而是弄了了背后的机制。
皇冠客服飞机：@seo3687莱文和杜苏图尔的不雅点碰巧相背。他认为，使用通用的见地称号，能让大家更好地识别、比对不同生物的相似之处。非要让那些坚握传统领略界限的相关者适意的话，咱们可在“学习”除外再发明一个别的词，但这样作念“就错过了使用科学中最浩瀚用具的契机——那等于妥洽化”。
跟着东说念主工智能系统在活体和非活体介质中的擢升，单细胞学习也不是什么稠浊视听的见地了。莱文说，“咱们瞻念察了在各类系统中齐存在着团结种基本材干：那等于根据曩昔的教授编削畴昔行径的材干。”
若是盖尔伯这位相关草履虫学习的前驱还健在的话，测度也会容许莱文的举座化不雅点。因为她曾在几篇文章中齐提到过，对草履虫学习材干的相关，不错为通盘生物的信息存储和行径提供一些通用的见地。
皇冠分红格什曼提到，直到他和他的共事初始在 Twitter 上方案、采集盖尔伯的信息后，才有了对于盖尔伯的维基百科条款。他认为，尽管盖尔伯的相关让东说念主们感到了不安，但就这样明珠蒙尘，确乎颠倒可惜。从头注视盖尔伯被渐忘的相关，“让我热烈地表示到科学相关的社会属性，以及有些收尾是如何被漏洞地拒之门外的”，格什曼说，“相关范式会适度咱们的视线。在想考某个气候时，咱们无意会沿着一条窄路越走越远，最终就忽略了其他蹊径的可能性。”
计议制作：
本文为科普中国·星空经营扶握作品，经授权编译自 The Scientist 科学杂志，标题为裁剪所拟。原文地址https://www.the-scientist.com/features/can-single-cells-learn-68694
着手丨返朴作家丨Catherine Offord
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